Уничтожение определенных синапсов совершенно необходимо для развития нервной системы, равно как и для нормальной деятельности зрелого мозга: он не только всю свою жизнь создает новые связи, но и разрушает старые. Такая «подрезка» (или прунинг*) чрезвычайно важна для процессов обучения и памяти; недавние исследования обнаружили поразительный механизм прунинга.
* От англ.to prune — прореживать, подрезать ветки деревьев или кустарников.
Синаптические связи
Образование и поддержание синаптических связей необходимо для нормального развития нервной системы. Мозг эмбриона производит громадное множество незрелых нервных клеток, которые потом обрастают аксонами и дендритами, что ветвятся и формируют затей- ливую сеть связей с другими клетками. Поначалу мозг создает больше связей, чем ему на самом деле требуется, после чего обрывает избыточные или неправильно сформировавшиеся синапсы, таким образом совершенствуя и развивая нейронные пути.
Но и этим дело не заканчивается: мозг продолжает формировать, видоизменять и уничтожать синапсы всю нашу жизнь. Ныне это уже общее место: обучение и память обусловлены усилением и ослаблением синаптических связей внутри нейронных сетей, а также и уничтожени- ем синапсов. Прунинг синаптических связей в мозге, таким образом, — необходимый процесс деятельности зрелого мозга.
Синапсы мозга
Исследования образования и разрушения синапсов в основном производят на препаратах нейромышечного синапса, состоящего из терминали спинномозгового двигательного нейрона и мышечной клетки, с которой он формирует соединение. Во время развития аксоны двигательного нейрона отрастают из спинного мозга и по мере приближения к целевой мышце ветвятся и образуют незрелые синапсы с множеством мышечных клеток, и каждая поначалу контактирует с многими аксонами разом. По мере развития, однако, большинство синапсов устраняется, и у мышечной клетки остается лишь один синапс.
Синаптический прунинг происходит повсеместно и в развивающемся мозге; один из наиболее известных примеров — зрительная система. В зрелой зрительной коре клетки образуют так называемые глазодоми- нантные колонки, получающие попеременно сигналы то от левого, то от правого глаза. Сначала нейроны, прорастающие в зрительную кору, образуют синапсы более-менее как попало, и соседние глазодоминантные колонки получают сигналы от обоих глаз. По мере развития многие синапсы прерываются, и формируется чередующаяся последовательность восприятия колонками. Этот синаптический прунинг процесс отчасти зависит от зрительного опыта — он тонко подстраивает зрительные нейронные пути и направляет должное образование синапсов.
При рождении плотность синапсов в зрительной коре близка к той, что наблюдается у взрослых, но между вторым и четвертым месяцем она принимается быстро расти, достигая пика между восьмым и двенадцатым месяцем, когда количе- ство синапсов достигает примерно 60% той, что есть у взрослых. В других участках мозга уничтожение синапсов продолжается гораздо дольше. Человеческий мозг дорастает до своего полного размера примерно к десяти годам, и до недавнего времени считалось, что тогда же он достига- ет и полноты развития. Однако несколько лет назад исследователи произвели поразительное открытие: префронтальная кора продолжает развиваться до конца третьего десятка лет человеческой жизни. В этой области синапти- ческий прунинг происходит все отрочество и далее и совершенно необхо- дим для тонкой подстройки нейронных цепей, занятых в принятии решений и выполнении других сложных задач.
Синаптический прунинг
Для объяснения устранения нежелательных синапсов было предложено множество различных механизмов. Один, наблюдаемый у плодовых мушек, — аксональное отмирание: неиспользуемые нервные волокна чахнут и отсыхают. У млекопитающих, включая людей, замечены другие механизмы. Соперничество за вещества, поддерживающие рост, считают одним из важнейших. В некоторых частях мозга и в нейромышеч- ных соединениях растущие аксоны соперничают за конечное количество факторов роста: с теми, кто получает вещество-сигнал роста, связь поддер- живается, а с не получающими связь отмирает. Аксоны, не получающие вещество-сигнал, могут втянуться в клеточное тело, где разрушаются
и перерабатываются. Ускоренная съемка образования нейромышечной связи показывает, что аксоны могут по ходу втягивания в мышцу сбрасывать кое-какие свои части. Сброшенный материал усваивают близлежащие шванновские клетки.
За последние несколько лет набралось немало подтверждений, что клетки микроглии играют важную роль в синаптическом прунинге. Микроглия — иммунные клетки мозга, осуществляющие функции уборщиков. Они патрулируют мозг, постоянно вытягивая и втягивая похожие на пальчики отростки и проверяя другие клетки мозга на невредимость. Они улавливают сигнал бедствия от поврежденных или умирающих нейронов и отвечают на него, перемещаясь к месту аварии и прибирая весь клеточный сор, какой обнаружат. Микроглия к тому же — первая линия обороны от внешних вторжений: они обнаруживают и уничтожают микробы, проникающие в мозг.
Оказывается, микроглиальные клетки пожирают нежелательные синапсы, словно те — клеточные отходы или микробы. Пока этот процесс наблюдали только в зрительной коре и гиппокампе мышей; тот же меха- низм, возможно, действует и в других областях мозга или во всем мозге вообще. Как именно микроглиальные клетки определяют ненужные синапсы, пока, однако, неясно.
